Философия биологии

Важно, что разные теории религиозности дают очень похожее предсказание относительно своего предмета (религиозность должна быть широко распространена), но дают разные предсказания относительно атеизма. Таким образом, согласно Джервайсу, объяснение атеизма — это пробный камень теорий религиозности. «Загадка религиозности» и «загадка атеизма» слишком тесно переплетены, у них должно быть одно и то же объяснение.

Важно, что разные теории религиозности дают очень похожее предсказание относительно своего предмета (религиозность должна быть широко распространена), но дают разные предсказания относительно атеизма. Таким образом, объяснение атеизма — это пробный камень теорий религиозности . «Загадка религиозности» и «загадка атеизма» слишком тесно переплетены, у них должно быть одно и то же объяснение.

#публикация_дня В чем причина атеизма? Часть 1 Казалось бы, с научной точки зрения (и, тем более с точки зрения "новых атеистов") это странный вопрос: атеизм (ну или агностицизм) - это просто-напросто более рациональное убеждение, чем вера в Бога или богов. Действительно, для науки, которая часто рассматривается как образец рациональности, характерен методологический атеизм: в статьях и книгах учёные не используют понятие Бога или богов (а если начинают использовать, то выходят за пределы науки). Однако методологический атеизм не тождественен мировоззренческому атеизму, а нас будет интересовать именно последний. Что ещё важнее, указание на рациональный характер какого-либо убеждения ещё не является его научным объяснением .Это лишь указание на норму (норму рационального мышления), но не на причинно-следственные связи, приведшие к возникновению и поддержанию этого убеждения. В то же время возникновение физики в ходе Научной революции XVII века была сопряжено с отказом от объяснений через цель (норму будем рассматривать как частный случай цели). Мы больше не объясняем падения камня вниз тем, что внизу его естественное место, его цель. В биологии от телеологических объяснений (telos - цель) адаптаций почти отказались благодаря объяснению Ч. Дарвином возникновения адаптаций через механизм естественного отбора. Птицы обладают крыльями не потому, что крылья нужны для полёта, а потому, что в течение миллионов лет среди предков птиц преимущественно выживали и размножались особи, чьи передние конечности лучше подходили для полёта, а эти улучшения они передавали потомству. Если социология (или психология) тоже хочет стать настоящей наукой, то и она должна отказаться от телеологических объяснений. Так в 1970-е годы заявили представители сильной программы в социологии знания (Д. Блур и др.). Они обратили внимание, что учёные и философы (например, И. Лакатос) объясняют успехи науки внутренней логикой её развития, приближением науки к истине, а неудачи науки объясняют психологическими и социальными факторами. Представители сильной программы предложили принцип симметрии: успехи науки должны объяснять тем же типом причин, что и её неудачи, то есть социологическими причинами (психологию в контексте науки они считали менее важной). Даже если какие-то научные утверждения являются истинными или приближают нас к истине, то истина не говорит сама за себя, не объясняет путь, которым была добыта. Мне кажется полезной аналогия между подходом к изучению науки сильной программы и подходом к изучению атеизма специалиста по культурной эволюции Уилла Джервайса (Will Gervais), написавшего книгу Disbelief: The Origins of Atheism in a Religious Species (2024). Как я уже говорил, изнутри научного сообщества необходимость (эволюционного) объяснения атеизма неочевидна. Может показаться, что автор пытается подорвать атеизм при помощи теории культурной эволюции, как ранее богослов Алвин Плантинга подрывал атеизм с помощью эволюционной эпистемологии. На самом деле Джервайс является атеистом, но это не так важно. Так же, как представители сильной программы вынесли за скобки вопрос истинности изучаемых научных убеждений, Джервайс выносит за скобки вопрос истинности религиозных и атеистических убеждений, а также их моральную оценку. Предпосылки его исследования ценностно нейтральны. Религиозность (теизм) человека (Homo sapiens) — это исключение в животном мире. Соответственно, без объяснения религиозности человека нельзя понять человеческую природу. Атеизм же (сознательный атеизм, который нужно отличать от «атеизма» нечеловеческих животных) — это исключение с точки зрения истории человечества, да и с точки зрения нашего настоящего. Даже сегодня атеисты в меньшинстве: по разным оценкам, их от 600 миллионов до 2 миллиардов человек.

📖 Рекомендации литературы от Блокнота философа! 👤 Сегодня предлагаем к ознакомлению подборку литературы о Философии эволюционной биологии, которую для вас составил Иван Александрович Кузин, доцент Факультета гуманитарных наук, Школы философии и культурологии НИУ ВШЭ. 📚 Найти множество других рекомендаций литературы, свежие публикации по биологии, медицине, философии и истории, представляющие интерес с точки зрения философии биологии, вы сможете в Телеграмм канале Ивана Александровича Кузина! 💜 Приятного чтения! #философскийmustread #философиянауки

Моя лекция про загадку успешности машинного обучения в биологии: https://youtu.be/hkaxXGVVgWE

Схема нейроэндокринного механизма заботы о потомстве у береговых хомячков.

И ещё об эволюции отцовской заботы. В Nature вышла статья, объясняющая, почему у береговых хомячков, в отличие от оленьих хомячков (возможно, самого многочисленного вида млекопитающих в США), самцы заботятся о потомстве (причем не только собственном). Береговые хомячки входят в упомянутые выше 5% млекопитающих: они моногамны, самцы наряду с самками строят гнёзда, вылизывают детёнышей, согревают их своим телом и при необходимости возвращают в гнездо. Самцы же оленьих хомячков являются типичными самцами млекопитающих: не заботятся о потомстве и покидают самку после спаривания. Предки оленьих и береговых хомячков разошлись 20 тысяч лет назад. Исследователям было непонятно, как за очень короткий эволюционный период (оленьи и береговые хомячки даже всё ещё могут скрещиваться и давать плодовитое потомство) возникла такая значительная разница в поведении. Оказалось, что дело в ещё более редком - на самом деле единственном известном в таких эволюционных масштабах явлении - возникновении нового типа клеток. Это слой клеток (новая зона) коры надпочечников, синтезирующий стероидный гормон 20α-гидроксипрогестерон. Он уже 50 лет известен у млекопитающих, включая человека, но считался неактивным метаболитом прогестерона. Выяснилось, что у береговых хомячков 20α-гидроксипрогестерон поступает в мозг, преобразуется в производное под названием аллодиол и специфическим образом взаимодействует с нейронами. Инъекция этого гормона интенсифицирует родительское поведение у самцов (и самок) береговых хомячков. Интересно, что такая инъекция действует даже на самцов (и самок) оленьих хомячков. Правда, только если у них ещё не было родительского опыта, только по одному показателю, и только на 17% особей, но зато достоверно и в буквальном смысле "с нуля". В контексте книги Сары Хрди кейс береговых хомячков интересен, конечно, тем, что показывает, как возможно эволюционно быстрое возникновение отцовской заботы за счет изменения нейроэндокринных механизмов. Это, конечно, не означает, что в эволюции предков человека происходили аналогичные изменения, или что инъекция 20α-гидроксипрогестерона будет превращать злостных неплательщиков алиментов в заботливых отцов. Действительно, производное 20α-гидроксипрогестерона, непосредственно взаимодействующее с нейронами, - аллодиол - очень похоже на человеческий гормон аллопрегнанолон, который (под названием брексанолон) используется для лечения послеродовой депрессии. Казалось бы, всё сходится: ведь для послеродовой депрессии характерна, в том числе, потеря интереса к заботе о младенце. Однако механизмы действия у аллодиола и аллопрегнанолона на нейроны противоположны: один ингибирует ГАМКА-рецепторы, а другой - активирует. Теперь к клиническому применению аллопрегнанолона могу возникнуть вопросы. Это иллюстрация и оппортунистического характера эволюции (эволюция - ремесленник, или, если угодно, коллажист, но не инженер), и нашего плохого понимания механизма работы мозга. С методологической точки зрения статья интересна комплексным характером исследования, и не только в связи с использованием разнообразных современных молекулярно-биологических методов. Исследование начинается с классической сравнительной анатомии: надпочечники у береговых хомячков просто в четыре раза больше (по объёму), чем у оленьих. Сравнительно-эволюционные соображения удалось проверить экспериментально (при помощи инъекции), и это красиво. В это отношении исследование напоминает другую интересную с точки зрения гендерной и феминистской проблематики статью - по эволюции женского оргазма. Ну и конечно, интересно, что для решения загадки родительской заботы у хомячков исследователям пришлось начать мыслить за пределами мозга. Так что если уж что-то мысленно и помещать в бочку, то одним мозгом не обойтись.

Бонус: моя лекция о биологии и феминизме (коротенько, на три часа).

#публикация_дня Эволюционные ценности. Часть 3-я и последняя Подождите, а причём здесь личный опыт Сары Хрди как матери и бабушки? Разве наука не должна быть объективной или, как предпочитают говорить философы, ценностно нейтральной? К тому же, Хрди - одна из икон феминистской критики биологии. Её книгу "Время отца" можно отнести к гендерным исследованиям, выросшим из феминистских исследований за счёт исследований мужчин и новых концептуализаций гендера. Разве наука и феминизм, наука и гендерная теория или, шире, наука и идеология совместимы? На самом деле феминизм с точки зрения эпистемологии (теории познания) разнороден так же, как и с точки зрения политики. Наиболее радикальная позиция связана с отрицанием науки как мужского, андроцентрического мероприятия, я эту позицию рассматривать не буду. Интереснее, что многие феминистские критики науки пытаются её улучшить. Исследования женщин развиты лучше исследований мужчин, поэтому к исследованию Хрди я применю классификацию эпистемологических позиций, которая была разработана для феминистской критики науки. Итак, первая, самая умеренная разновидность феминистской критики науки - это выявление исследовательских предрассудков (biases). Её сравнивают с использованием контролей в экспериментах. В биологии это, прежде всего, выявление необоснованных предположений об активности мужского и пассивности женского начала. В приматологии эту критику, наряду с Сарой Хрди, проводила Донна Харауэй - одна из основательниц материальных феминизмов. Сама Хрди позиционирует свою книгу именно как исследование и преодоление предрассудков (p. 7), что неудивительно для исследовательницы, прекрасно вписанной в научное сообщество. Главный предрассудок в рассматриваемой ею области - это, конечно, направленность исследований исключительно на материнскую заботу о младенцах. Хрди пишет, что до недавнего времени учёным просто не приходило в голову изучать, скажем, гормональные и нейрологические изменения в организме отца, сопряженные с рождением ребёнка. Вторая, более радикальная эпистемологическая позиция в феминистской критике науки - это критический контекстуальный эмпиризм Хелен Лонгино. Он предполагает, что любое научное исследование ценностно нагружено (речь идёт как о внутринаучных, так и социальных, культурных и т.п. ценностях), поэтому нужно не устранять отдельные предрассудки, а поддерживать разнообразие точек зрения и разнообразие исследователей внутри научного сообщества. Только разнообразие критических перспектив позволяет максимизировать объективность. Третья, ещё более радикальная альтернатива - это концепция ситуативных знаний (расположенных знаний; situated knowledge) Донны Харауэй. Любой познающий субъект находится в некоторой материальной, исторической и социальной ситуации, имеет определенное биологическое воплощение. Это делает эпистемологическую перспективу всегда частичной и пристрастной (partial), влияет на онтологию исследования. Ситуативность знания, частичность и пристрастность перспективы полностью преодолеть невозможно, поэтому плюрализм в науке оказывается не инструментом на пути к большей объективности, а итогом научных исследований. Ярким примером ситуативного знания кажется очень спорная критика концепции полового отбора со стороны трансгендерной исследовательницы Джоан Рафгарден. Рецензент Nature пишет, что картина эволюции отцовства, представленная во "Времени отца", правдоподобна, но по необходимости спекулятивна. Сама Хрди признаётся, что эта книга далась ей сложнее всех предыдущих. Очевидно, сейчас еще рано судить, какое место её исследование займет в науке и к какой категории феминистской (гендерной) критики науки будет отнесено.

#публикация_дня Эволюционные ценности. Часть 2 В популярных книгах по психологии пишут, опираясь на идеи научного руководителя Сары Хрди Роберта Триверса, что эволюционная цель самцов - максимизировать число половых партнеров, а эволюционная цель самок - выбрать качественного партнера, уберечь потомство и удержать самца (последнее - лишь у видов, у которых самцы так или иначе заботятся о потомстве). Эта разница в целях обусловлена большой разницей в физиологических ресурсах, которые тратят на размножение самцы и самки, и возникает ещё вместе с анизогамией - дифференциацией изначально одинаковых половых гамет на мелкие мужские и крупные женские - то есть вместе с появлением мужского и женского пола. Это рассуждение в целом может быть верно, но у любого биологического "закона" есть исключения. Например, чемпионы среди млекопитающих по отцовской заботе о потомстве - некоторые приматы. Это обезьяны Нового Света из рода Callicebus (прыгуны из семейства саковых) и из рода Aotus (единственный род семейства ночных обезьян). Они моногамны, мать рожает каждый год по одному детёнышу, с которым отец проводит 70-90% времени. Поведенческие и гормональные изменения, сопряженные с заботой о детёныше, больше выражены у самцов, чем у самок. Детёныши, судя по реакции гипотоламо-гипофизарно-надпочечниковой системы на стресс при разлучении, испытывают большую привязанность к отцу, чем к матери. Сара Хрди предполагает, что необычная биологическая предрасположенность к мужской заботе о потомстве возникла у предков человека в результате социального отбора (social selection). Социальный отбор - разновидность естественного отбора, при котором конкуренция происходит за то, чтобы стать социальным партнером или участником группы. Частный случай социального отбора - половой отбор, при котором происходит конкуренция за половых партнеров. Создателем концепции социального отбора является американский биолог-теоретик Мэри Уэст-Эберхард (не путать её идеи со скандальной концепцией социального отбора Джоан Рафгарден, противопоставляющей социальный отбор половому). Уэст-Эберхард наиболее известна своей монографией "Developmental Plasticity and Evolution" (2003) - одним из источников, вдохновляющих расширенный эволюционный синтез. Эволюцию просоциального поведения у человека обычно объясняют культурным групповым отбором, родственным отбором, реципрокностью или групповым отбором, но у объяснения через социальный отбор есть два важных достоинства. Во-первых, это объяснение через выгоду для индивида, а не группы (а такое объяснение при прочих равных условиях считается более вероятным, чем через групповой отбор или культурный групповой обор). Во-вторых, что ещё важнее, оно позволяет объяснить появление экстремальных просоциальных качеств. Так же, как половой отбор может объяснить появление на первый взгляд неадаптивного хвоста павлина, социальный отбор может, в случае человека, объяснить распространенность и глубину чувства вины, чрезвычайную чувствительность к мнению других, филантропию и т.п. Во-всяком случае, так утверждает американский психиатр Рэндольф Нессе - один из создателей эволюционной медицины. Хрди предполагает, что у предков человека социальный отбор благоприятствовал мужчинам с хорошей репутацией - успешно кооперирующимся и охотно делящимся пищей. Таких мужчин с большей вероятностью выбирали и в качестве социальных партнеров, и в качестве новых членов группы. Продолжение следует.

#публикация_дня Эволюционные ценности. Часть 1 Пару лет назад знакомый - молодой отец, как и я - поделился опытом заботы о младенце: "Я совершенно не слышу, как ночью кричит дочка и к ней встаёт жена. Как по-разному эволюция настроила мозги женщин и мужчин!". Я удивился, так как мой опыт был противоположным: жена дежурила с дочкой днём и вечером, а я - ночью и утром, так как мне было легче просыпаться и вставать к ребёнку. Я не стал задерживаться на мысли, что и высказанная знакомым эволюционная гипотеза выглядит слишком грубой. За меня это сделала ветеран приматологии и эволюционной антропологии Сара Хрди в книге "Время отца: естественная история мужчин и младенцев"(2024), рецензию на которую опубликовал Nature. Пятьдесят лет полевых исследований, опыт матери троих детей никогда не давали Хрди повода усомниться в том, что уход за детьми - это удел женщины. Значению для эволюции человека женской заботы о потомстве - что интересно, не только матерей, но и других женщин - посвящены самые известные её книги. У приматов самцы, как правило, проявляют заботу о потомстве лишь в виде его защиты от других самцов: именно интерес к убийству детенышей чужими самцами у хануманов (мартышек, почитаемых в Индии в качестве священных животных), в своё время привёл Сару в приматологию. Всё изменилось в 2014 году, когда родился первый внук, затем второй - и Хрди с изумлением увидела, как зять, а позже и сын добровольно и самоотверженно заботятся о младенцах. Теперь Хрди утверждает, что отец может заботиться о ребёнке не хуже матери, и причина не только в культурных изменениях - у этого явления есть глубокая биологическая основа. Во-первых, у мужчин, которые берут на себя основную заботу о ребёнке, происходят гормональные и нейрологические изменения, аналогичные изменениям в организме матери. За несколько недель до рождения ребёнка у них повышается уровень пролактина, а после рождения падает тестостерон и возрастает окситоцин. Мозг таких мужчин реагирует на крик ребёнка аналогично мозгу матери. Во-вторых, эти гормональные и нейронные механизмы возникли ещё у рыб и земноводных, а у этих животных доля видов, в которых о потомстве заботятся самки, равна доле видов, в которых о потомстве заботятся самцы. В то же время среди млекопитающих лишь у 5% процентов видов самцы проявляют заботу о потомстве. Приматы и человекообразные обезьяны в этом отношении - типичные млекопитающие: самцы чуждаются своих детёнышей. Однако - и это третье свидетельство в пользу биологической обусловленности мужской заботы о потомстве — в сообществах охотников-собирателей, судя по современным их образцам, мужчины добывают еду для детей. Они также проводят с детьми существенно больше времени, чем мужчины в аграрных и индустриальных обществах. Это третий аргумент в пользу частичной биологической обусловленности мужской заботы о потомстве. Что же произошло в эволюции предков человека, почему оказались реактивированы и развиты древние нейронные и гормональные механизмы? 5-6 млн. лет назад наши предки отделились от предков шимпанзе и бонобо. В это же время большинство видов человекообразных обезьян вымерло из-за глобального похолодания и отступления лесов. Однако предки человека не погибли, хотя их детёныши имели больший размер мозга и раньше прекращали питаться молоком матери - другими словами, требовали больше заботы, чем детёныши других человекообразных обезьян. Эволюционные антропологи предполагают, что в это время мужчины-охотники начали делиться едой с матерями-собирателями. Хрди отмечает, что в современных сообществах охотников-собирателей мужчины делятся добычей не только с собственными детьми, распределяют её щедро и широко. Учитывая также важную роль женщин-нематерей в уходе за детьми, можно сказать, что предки человека перешли к коллективной заботе о потомстве (collective breeding). Этот переход Хрди объясняет социальным отбором (social selection).

Схема работы Puffin

#публикация_дня Умом биологию не понять? Часть 3 Впрочем, не всё так однозначно. Проект Ванчурина, Кунина и коллег, хотя и построен на математическом формализме нейронных сетей, ориентирован на построение общей теории эволюции и постулирует определенные законы эволюции. Более того, успехи глубокого обучения иногда всё-таки сопровождаются углублением понимания предмета. Десять дней вышла статья Dudnyk, Kseniia, et al. "Sequence basis of transcription initiation in the human genome." Science 384.6694 (2024): eadj0116, посвященная функциональному анализу структуры промоторов в геноме человека (и, шире, млекопитающих). Исследование имеет большое значение, так как на инициацию транскрипции (синтеза РНК на матрице ДНК) приходится значительная часть регуляции активности генов. Авторы применили глубокое обучение к анализу созданной ими обширной сводной базы данных по сайтам инициации транскрипции в геноме человека. В результате получилась модель Puffin D, предсказывающая влияние любых нуклеотидных последовательностей в ДНК на частоту инициации транскрипции - в зависимости от расстояния и ориентации этих последовательностей относительно предположительного старта транскрипции. Эта модель предсказывает влияние последовательностей на инициацию транскрипции точнее конкурентов и работает с разрешением в один нуклеотид. Предсказания модели выдержали значительную экспериментальную проверку. На этом история могла бы закончиться, но аспирантке Ксении Дудник с соавторами удалось создать вторую модель, объясняющую данный результат машинного обучения. Эта модель, названная просто Puffin, позволяет предсказывать частоту инициации транскрипции без существенного уменьшения точности по сравнению с Puffin D, но на основе небольшого набора правил, а не при помощи непрозрачной нейронной сети. Основной вклад в предсказание вносят 9 мотивов, действующих как на короткие, так и на длинные расстояния. За тонкую настройку отвечают 11 инициаторов, обладающих только местным действием. За оставшиеся эффекты ответственны 32 тринуклеотида, действующие только на коротком расстоянии. Комментаторы пишут о создании грамматики регуляции инициации транскрипции и надеются, что это исследование станет образом для последующих работ в области изучения регуляции генов. Почему глубинное обучение осталось не объясненным в случае предсказания трехмерной структуры белков и их комплексов, белками, но поддалось интерпретации в случае предсказания места и частоты старта транскрипции? Во-первых, нет общего рецепта создания объясняющих моделей, здесь требуются творческие решения. Комментаторы также называют подход авторов статьи остроумным (clever). Во-вторых, регуляция инициации транскрипции осуществляется комбинаторно: за счет связывания с ДНК небольшого числа транскрипционных факторов, но в разных сочетаниях. Это представление позволило авторам резко упростить модель, предположив, что эффекты мотивов регуляции можно просто складывать (в логарифмической шкале; то есть умножать), и что расстояние между мотивами не имеет значения (имеет значение лишь расстояние до старта транскрипции). Впрочем, одних биологических соображений оказалось недостаточно: выбор тринуклеотидов в качестве носителей остаточных эффектов не имеет биологического смысла - исследователи остановились на последовательностях такой длины, потому что они не слишком длинные и не слишком короткие. Мне не удалось найти исследования, в которых подобные упрощения, основанные на теоретических соображениях, позволяли бы объяснять успех AlphaFold 2. Возможно, такие упрощения в случае фолдинга невозможны. Возможно, их все же удастся нащупать: в конце концов, сворачиваются же некоторые белки сначала в набор вторичных структур, и лишь затем принимают третичную структуру.

#публикация_дня Итак, законы природы должны быть универсальными, нетавтологичными и допускать эмпирическое уточнение. Является ли законом принцип естественного отбора? На мой взгляд, в контексте обсуждения проблемы "беззакония" в биологии это не так важно. Даже если принцип естественного отбора - закон, то это закон, постоянно генерирующий исключения из закономерностей более низкого порядка, своеобразный антизакон! На всякого Менделя найдётся своя ястребинка - явление, которое не укладывается в открытые им "законы". Получается, что невероятная эффективность машинного обучения (в пику невероятной неэффективности математики) в биологии - это следствие биологического "беззакония"? Возможно, причина ещё глубже. Машинное обучение так эффективно в биологии, потому что биологическая эволюция - это и есть машинное обучение. Во-всяком случае, к такому пониманию эволюции приходят биологи Евгений Кунин и Юрий Вольф вместе с физиками Виталием Ванчуриным и Михаилом Кацнельсоном. Точнее говоря, под эволюцией они подразумевают эволюцию любых сложных систем, в пределе - всей Вселенной, но биологическая эволюция все равно, конечно, выделяется (в первую очередь, своей многоуровневостью). Продолжение следует.

#публикация_дня Умом биологию не понять? Часть 2 Глубокое обучение эффективно не только в структурной биологии но и, например, в экологии. Рискну сделать обобщение: из естественных наук глубокое обучение наиболее эффективно в биологии (а не в физике, например; хотя у него есть и впечатляющие успехи в географии). На первый взгляд, этот успех - неожиданность: зачем биологии плохо интерпретируемое машинное обучение, если в ней известны десятки законов, правил и даже догм - особенно в экологии - а именно законы, кажется, символизируют понимание природы ? Тридцать лет назад философы биологии внимательнее рассмотрели этот вопрос. Некоторые из них пришли к выводу, что все или почти из так называемых законов биологии не соответствуют требованиям, которые предъявляются к законам физики (как образцовой науки о природе). Другие - что нужно менять представления о законах природы. Я рассмотрю, следуя монографии А. Розенберга и Д. Макши (глава 2), три известных требования к законам природы. Во-первых, законы природы должны иметь форму "если ... , то ..." и быть универсальными, то есть в них не должны упоминаться конкретные места, времена и вещи. Это требование отсекает такие биологические "законы", как законы Менделя и большинство правил экологии. (С этим требованием тесно связано связано требование поддержки условных контрфактических условных высказываний, я не буду его рассматривать). Остаётся не так много кандидатов в биологические законы: например, принцип естественного отбора и, возможно, центральная догма молекулярной биологии (согласно которой поток информации течёт от нуклеиновых кислот к белкам, но не наоборот). Во-вторых, законы природы не должны быть тавтологиями, то есть можно помыслить ситуацию, когда они не выполняются. Это требование отсекает различные математические модели, начиная с закона/равновесия Харди-Вайнберга, так как они работают всегда (являются тавтологиями) при условии выполнения их предпосылок. Крупнейший математик Г. Харди был смущён, что закон носит его имя, так как с математической точки зрения это трюизм вроде утверждения 2+2=4. Если попытаться сделать закон Харди-Вайнберга содержательным, например, так - "всегда, когда частоты генотипов в бесконечно большой популяции изменяются, это может быть связано только с миграцией, мутациями, нарушением случайности скрещивания или естественным отбором" - то закон теряет свою строгость, начинает зависеть от выделения и учета эволюционных факторов. Что ещё хуже, в тавтологичности можно обвинить принцип естественного отбора. Это заметно в случае "рецептурной" формулировки Р. Левонтина, так как она превращает естественный отбор в абстрактный алгоритм, который работает всегда, когда выполняются его предпосылки - подобно алгоритму сложения. Формулировка вида "если X приспособленнее Y к среде E, то, вероятно, X оставит больше потомков, чем E" также может оказаться тавтологичной: требует независимого определения понятия приспособленности (чтобы не определять естественный отбор через приспособленность, а приспособленность через естественный отбор). И это не говоря о трудности определения вероятности (см. следующее требование к закону). Может быть, законы биологии и не должны быть строгими, ввиду многочисленности и сложности биологических взаимодействий? Ведь и в других науках есть законы, которые выполняются лишь с оговоркой "при прочих равных условиях" - ceteris paribus? Да, но, в-третьих, настоящие законы ceteris paribus должны допускать эмпирическое уточнение - в каких условиях они работают и как. Этому требованию не отвечают, например, утверждения астрологии вроде "Весы - самый уравновешенный знак зодиака". Допускает ли закон Харди-Вайнберга или, скажем, правило Аллена в экологии такие уточнения, требует исследования в каждом отдельном случае.