Кружок физиологии

Любуемся на аппетентную стадию охотничьего инстинкта лисы и заныриваем в сон

Если говорить о человеке, то у него от классической формулы инстинкта И = Потребность + КлючСтим + АпетПовед + КонсумПовед Остается только потребность. Все остальные стадии уже являются результатом индивидуального опыта. У человека был найден один инстинкт (то есть конкретное движение запускаемое ключевым стимулом), свойственный всем людям планеты, описанный у всех народов. Он наблюдался даже у слепых и слепоглухонемых детей, то есть никак не может быть результатом обучения. Как думаете, что это за реакция?

Рассмотрим на примерах. У богомолов репродуктивная потребность у самки начинается с изменения гормонального фона (ключевой стимул), и приводит к поиску полового партнера и совокуплению и отрыванию головы самцу (фиксированный комплекс действий). У кошек консуматорное поведение (совокупление) будет вариативно и будет зависеть от опыта. У собак не только консуматорное, но и аппетентное поведение будет зависеть от индивидуального опыта. Заводчики собак знают, что первое спаривание необходимо контролировать (там целый специальный тренер есть, я в шоке была, когда собаку сводили, еще и за него пришлось денег отвалить). У приматов совокупление уже полностью является врожденным. Обезьянки выросшие в изоляции чаще не могут воспроизвести его и самки вообще сопротивляются любым попыткам самца. Таким образом, врождёнными являются не столько конкретно сами двигательные акты инстинкта, сколько их некий общий шаблон, в рамках которого и развиваются уже сами движения. Кстати, даже богомолы пытаются объегорить инстинкты. Самцы богомолов (если им дать выбирать) предпочитают сытых самок, их шансы на выживание увеличиваются (но везет конечно же не всем).

Пс! Немного клубнички на ночь не желаете? Ключевой стимул запускает фиксированный комплекс действий (ФКД). ФКД включает в себя две стадии: аппетентное поведение и консуматорное поведение. Аппетентное поведение (англ. "appetitive behavior" от лат. "appetitus" - "стремление", "желание) – поиск и приближение к объекту удовлетворения потребности. Консуматорное поведение (от англ. "consummate" - "доводить до конца", "завершать") – непосредственно удовлетворение потребности (убийство добычи, совокупление). Таким образом, инстинкт равен потребность плюс ключевой сигнал, плюс аппетентное поведение плюс консуматорное поведение. И = Птрб + КС + АП + КП Если мы используем биологическое понятие "инстинкт", то должны принять, что все стадии инстинкта врожденные. Но чем сложнее организация животного, тем меньше доля врождённых компонентов в его поведении и тем менее жёстко эти компоненты запрограммированы.

Стимулом может быть и поведение. Например запуск охотничьего поведения идет когда жертва убегает. Отсюда и комические ролики, когда мышь разворачивается и кошка начинает от нее убегать, потому что жертва ведет себя нетипично. Все эти специфические стимулы для каждого конкретного инстинкта свои - для спаривания одни, для пищедобывательного поведения другие, для охраны территории другие и т.д. И, конечно, у каждого вида все ключевые стимулы строго уникальны, поскольку характеризуют строго его же уникальную среду обитания. Классифицируя подобные стимулы, можно выделить их основные ряды: 1) Химические (разнообразные феромоны, половые аттрактанты, воздействующие через обонятельные пути). 2) Акустические (разнообразные, но строго фиксированные крики, "песни"). 3) Тактильные (специфические прикосновения к определённым частям тела). 4) Визуальные (к ним относятся специфические видовые элементы окраса и разметки, видовые морфологические признаки - хохолки, гребни, наросты, общие контуры тела и размеры; также к визуальным ключевым стимулам можно отнести и видоспецифические телодвижения и позы - позы устрашения, подчинения, ритуалы приветствия и ухаживания).

Таким образом, инстинкт это некая врожденная программа, которая базируется на врожденных потребностях. Врожденная программа начинается с ключевого стимула и имеет фиксированный комплекс действий. Что такое ключевой стимул? Чтобы объяснить это Тинбергену пришлось отстать от ос и начать портить жизнь рыбам-колюшкам. У самцов этих рыбок красное брюшко, и оно провоцирует другого самца на нападение, защиту своего гнезда. Как Тинберген доказал что именно красное пятно является ключевым стимулом? Он подбрасывал в аквариум модельки рыб. Если мегареалистичная модель не имела красного пятна, самец колюшки игнорил ее. Но вот если пятно было, атачил сразу, невзирая на то что модель была не похожа на рыбку. То есть для запуска агрессивного поведения нужно красное пятно. Примером внешнего ключевого стимула также может являтся широко раскрытый ярко окрашенный (желтый клюв, красная глотка) рот птенца. Примером внутреннего стимула может быть рытье логова при изменении гормонального фона у собаки во время беременности

Фабр провел интересный (ему по-крайней мере было интересно) эксперимент на осах, питающихся кузнечиками. Когда такая оса принесла свою жертву к гнезду, положила ее у входа и исчезла в норке, Фабр отодвинул кузнечика (пинцетом) на некоторое расстояние от гнезда. Оса вылезла, начала искать свою добычу, подтащила ее назад к входу в гнездо и вновь полезла проверить норку. Фабр опять отнес кузнечика от входа, и вся процедура повторилась. Сорок раз подряд добыча отодвигалась от входа, и во всех сорока случаях оса вела себя одинаково.  Даже в 40й раз, несмотря на очевидную (нам хомосапиенсам) ненужность проверки, оса все равно лезла проверять нору, так как вид добычи, лежащей у норки, активировал проверку норы. Ни одна оса не могла обучиться сразу затащить кузнечика в нору, без ненужной проверки. При этом, Нико Тинберген (уже позже в 20 веке) установил, что оса запоминает где находится норка. Думаете как? Очень просто, пока оса за гусеницей гоняла, менял ландшафт, палочки переставлял или кустики перевтыкивал, и оса не могла найти свою норку! То есть оса способна к обучению, месторасположение норки она запоминает, но вот вид светлого пятнышка песка заставляет ее копать норку, вид гусенички, жалить и тащить ее к норке, вид гусенички у входа в норке запускает проверку норки, и затем затаскивание гусеницы и откладывание яиц - мы наблюдаем врожденную программу поведения

Жил был сельский учитель Жан Анри Фабр (1823-1915). Как любой француз он знал толк в любовных утехах, но как энтомолога его интересовали утехи ос-аммофил (его наблюдения за ними и другими, насекомыми были опубликованы в десятитомном труде "Энтомологические воспоминания"). Он выяснил, что брачная пора у ос наступает в мае. Самка выкапывает норку в песчаной почве (схема норки представлена на рисунке), закладывает вход песчинками и вылетает на охоту. Найдя гусеницу, она жалит ее в нервный узел - гусеница парализована. Оса тащит свою добычу к гнезду, кладет ее у входа, открывает отверстие, забирается в гнездо для проверки, вылезает и, пятясь, втаскивает туда гусеницу. На положенную в норку гусеницу оса откладывает яйцо, вновь выбирается на поверхность и приносит еще одну добытую таким же способом гусеницу, и так далее (обычно 8 гусениц).

Мы с роющей осой желаем вам доброго утра и приятного аппетита.